Antik genomlar, Doğu Pontik-Hazar bozkırlarının batı Demir Çağı göçebelerinin kaynağı olduğunu gösteriyor
İlişkili Veri
GİRİŞ
Güney Urallardan batı Kuzey Pontik topraklarına uzanan Pontus-Hazar bozkır (PCS), geçmişte çeşitli demografik değişikliklerin yaşandığı bir dönemdi ve bunlardan bazıları bilinmemektedir. Tunç ve Demir Çağı boyunca, bölgeye hem Asya hem de Avrupa'nın kültürel gelişimi üzerinde önemli etkisi olan göçebe popülasyonlar kat edilmiştir. ( 1, 2 ). Muhtemelen bu grupların en bilinenleri Yamnaya'dır. Son yapılan genomik çalışmalar, Yamnaya ufku ile ilişkili göçebe insanların kıtalararası Erken Tunç Çağı göçlerini (~ 3000 BCE) ortaya koymuştur ( 3 , 4).). Göç, Kafkasya genetik bileşenini, Avrupa genetik manzarasına tanıttı. Orta Avrupa’da, Yamnaya soyları ilk olarak Kablolu Gereç kompleksinden insanlar arasında ortaya çıktı ve o zamandan beri birçok eski ve günümüz popülasyonunda bulundu. Bununla birlikte, Pontic-Hazar bozkır bozkırları yalnızca Erken Tunç Çağı Yamnaya göçleri için değil, aynı zamanda Geç Tunç ve Demir Çağlarının gelişmiş klasik aşamasında 1800 BCE ile 400 CE arasında gerçekleşen hareketler ve nüfus dönüşümleri nedeniyle de kritikti. Bu dönem, Urallardan Dinyeper vadisine dağıtılan küçük yerleşim yerleriyle ilişkili olan Srubnaya ve Alakulskaya Kültürlerinin (~ 1800–1200 BCE) gelişimini kapsıyordu ( 1). MÖ 1000'den beri İskit öncesi göçebe popülasyonlar, tarihi kaynaklardan bilinen Cimerler de dahil olmak üzere batı Pontus-Hazar bozkırlarında ortaya çıkmaya başladı ( 5). Bölgesel çeşitliliğe ve yerel özelliklere rağmen, Cimerler, tek tip bir tür arkeolojik materyal kültürü ile ilişkili değildi ( 6 ). Yedinci yüzyılda MÖ, onlar Cimerler'leri makul bir şekilde Küçük Asya'ya iten İskitliler tarafından başarılı olmuştur ( 7 ). 700 ve 300 BCE arasında İskitler, yeni bir militaristik türdeki mobil pastoral göçebeleri temsil eder ( 1), Altay'dan Karpat Dağları'na kadar bir alanı kaplayan Pontik-Kazak bozkırlarına hükmediyordu. Düşüşleri, MÖ 300 civarında başlamış ve Batıdaki Makedonlarla düşmanca ilişkilerin yoğunlaştırılmasından ve Sarmatyalıların Doğu'dan işgalinden kaynaklanmıştır. Sarmatyalıların ve İskitlerin birkaç yüzyıl boyunca bir arada yaşadıkları düşünülmektedir, ancak sonuçta, eski grubun üstünlüğü ( 2), İskit çöküşü ile sonuçlanmıştır. Sarmatyalıların benzer göçebe kökenli birkaç grup içerdiğine inanılmaktadır ( 8 ) ve o zamanlar Roma İmparatorluğu'nun doğu saçakları içinde siyasi olarak en etkili güç haline geldiler. Düşüşleri (~ 400 CE), Gotların saldırılarına ve müteakip Hunların işgaline ( 8 ) bağlıydı .
Pontic-Hazar bozkırlarında Tunç ve Demir Çağı (1800 BCE - 400 CE) popülasyonunun genomik yapısı tam olarak çözülmemiştir. Daha önceki genomik çalışmalar, Srubnaya ve orta Avrupa Geç Neolitik ve Tunç Çağı popülasyonları arasında yakın bağlantılar olduğunu öne sürmüş olsa da ( 9 ), Cimmerlerin genetik kökenleri hakkındaki bilgilerimiz sınırlıdır. İskitlerin maternal soylarının genetik analizleri, Avrasya bozkırlarında ( 10 - 12 ) karışık bir köken ve bir doğu-batı katkı gradyanı önermektedir . İki erken İskit Aldy-Bel bireyinin ( 13 ) genomikleri, Orta Asya'nın doğu popülasyonlarına genetik yakınlıklar gösterdi ( 12).). Bununla birlikte, nüfus etkileşimleri ve Pontus-Hazar bozkırındaki İskitlerin kökenleri tam olarak anlaşılamamıştır. Benzer şekilde, Sarmatyalıların kökenleri ve genetik eğilimleri hakkında çok az şey bilinmektedir. Genomik çalışmalar, son grubun genetik olarak doğu Yamnaya ve Poltavka Bronz Çağı gruplarına benzer olabileceğini düşündürmektedir ( 12 ). Pontic-Hazar bozkırlarında demografik dinamikleri araştırmak için bölgeden Geç Tunç ve Demir Çağı bireylerinin genomlarını oluşturduk ve analiz ettik ( Şekil 1 , A ve B).
Bu çalışmada kullanılan eski örneklerin radyokarbon yaşı ve coğrafi yerleri.
Saat yönünün tersine sunulan şekil panelleri: ( A ) Sunulan ve daha önce yayınlanmış kişilerin yaklaşık zaman çizelgesini gösteren çubuk çizim. ( B ) Bu çalışmada sıralanan eski bireylerin yerlerini ve karşılaştırmalı analizlerde kullanılan daha önce yayınlanmış eski bireylerin yerlerini gösteren harita. ( C ) Başlıca bileşen analizi (PCA), bu çalışmada ve İnsan Kökenleri veri setinden ( 41 ) modern referans paneliyle ilgili olarak yayınlanan eski bireylerde (tablo S5) sunulan 35 Bronz Çağı ve Demir Çağı bireyini görselleştiren bir komplo .
SONUÇLAR
Pontik-Hazar bozkırlarında 35 Bronz Çağı ve Demir Çağı bireyleri için birey başına 0.01 × 2.9 × arasında genom kapsamındaki genom dizisi verilerini Srubnaya-Alakulskaya bireylerinden oluşan dört kronolojik sıralı kültür grubundan ( n = 13) ürettik. , Cimmerians ( n = 3), İskitler ( n = 14) ve Sarmatyalılar ( n = 5) arasında radyokarbon sayısı ca. 1900 BCE ve 400 CE ( Şekil 1 , A ve B; tablo S1 ila S3; ve şekil S, A ve B). Tüm DNA kütüphaneleri, eski DNA'ya özgü hasar desenleri sergiledi (Şekil S2) ( 14 ). Veri bütünlüğünü sağlamak için, mtDNA'da özel polimorfizm dağılımını kullanarak mitokondriyal DNA (mtDNA) bazlı kirlenme seviyelerini hesapladık (15 ) ve bir Bayesian olabilirlik yöntemi ( 16 ). Birincisi% 0 ile% 10 arasında kirlenme noktası tahminleri [% 95 ile% 17 güven aralıkları (% CI)] ve ikinci yöntem tüm bireylerin% 89'dan daha fazla otantik olma ihtimaline sahip olduğunu göstermiştir (Tablo S4). Böylece tüm sıralı bireyleri aşağı akım analizlerine dahil ettik.
Geç Tunç Çağı (LBA) Srubnaya-Alakulskaya bireyleri , H, J1, K1, T2, U2, U4 ve U5 dahil olmak üzere Avrupalılar veya Batı Avrasyalarla ( 17 ) ilişkili mtDNA haplogrupları taşıdılar (tablo S3). Buna karşılık, Demir Çağı göçebeleri (Cimerler, İskitler ve Sarmatyalılar) ayrıca Orta Asya ve Uzak Doğu (A, C, D ve M) ile ilişkili mtDNA haplogroup'ları da taşıdılar (tablo S3) ( 11 , 18)). Daha doğu ve daha yaşlı olan Srubnaya-Alakulskaya popülasyonundaki Doğu Asya mitokondriyal soylarının yokluğu, bozkır popülasyonlarında Doğu Asya haplogrouplarının ortaya çıkmasının Cimerler'le başlayarak Demir Çağı göçebeleriyle ilişkili olabileceğini düşündürmektedir. 18 erkekten 17'sinde Y kromozomu haplogroup varyasyonu, “R” makrohaplogroup içindeki iki ana haplogroup soyu ile sınırlıydı (tablo S3). Srubnaya-Alakulskaya bireyleri, Bronz Çağı ( 19 ) sırasında büyük bir genişleme sergileyen Y haplogroup R1a'yı taşıdılar . Daha önce Sibirya'daki Krasnoyarsk Kurganlı Tunç Çağı bireylerinde bulunmuştur ( 20 ). Demir Çağı göçebeleri daha çok Rus bozkırlarının Yamnaya özgü olan R1b Y haplogroupunu taşıyordu ( 4).). Bunun bir istisnası, doğu ile ilişkili Q1 * soyunu taşıyan bir cimmer'di (cim358) (tablo S3).
Avrasya bozkır göçebeleri ve günümüz nüfusu arasındaki genetik ilişkiler
Otozomal genomik veriler üzerine PCA ( Şekil 1C ve tablo S5), aşağıdakileri ortaya çıkardı: (i) Srubnaya-Alakulskaya bireyleri, kuzey ve kuzeydoğudaki Avrupalılara genetik yakınlık sergilediler (Şekil S3) ve bu sonuçlar ayrıca grup dışıydı f3 istatistikleri (tablo S6 ve şekil S4A). (ii) Tunç'tan Demir Çağı'na geçiş zamanını temsil eden Cimmerian bireyler, PCA'ya göre günümüz nüfusuna genetik benzerlikleri bakımından homojen değildi. F3 istatistikleri, günümüzdeki popülasyonlara kıyasla bu bireylerin heterojenliğini doğruladı (tablo S6 ve şekil S3 ve S4C). (iii) Bu araştırmada İskitliler, Kuzey Pontik bozkırdaki İskit bölgelerinin ( 12)), grup içi çeşitliliğin yüksek olduğunu gösterdi. PCA'da, günümüz popülasyonlarının gradyanına kıyasla, görsel olarak ayrı dört grup olarak konumlandırılmışlardır ( Şekil 1C).): (i) Üç kişiden oluşan bir grup (scy009, scy010 ve scy303), bundan sonra kuzey Avrupa (NE) kümesi olarak anılacak olan kuzey Avrupa popülasyonlarına genetik afinite göstermiştir. (ii) Dört kişiden oluşan bir grup (scy192, scy197, scy300 ve scy305), bundan sonra güney Avrupa (SE) kümesi olarak anılacak olan güney Avrupa popülasyonlarına genetik benzerlikler göstermiştir. (iii) Bundan sonra bir bozkır kümesi (SC) olarak anılacak olan Mordovyalılar ve Kuzey Kafkasya popülasyonlarının genetik varyasyonları arasında yer alan üç kişilik (scy006, scy011 ve scy193) bir grup. Ayrıca, bir Srubnaya-Alakulskaya birey (kzb004), en son Cimmerian (cim357) ve tüm Sarmatyalılar bu kümeye girmişlerdir. İskitlerin aksine ve Pontus-Hazar bozkırlarının zıt uçlarından olmasına rağmen, Beş Sarmatyalı bu kümede birbirine yakın gruplandı. (iv) Üç İskitli bir grup (scy301, scy304 ve scy311), SC ve SE arasında ayrı bir grup oluşturdu ve bundan sonra merkezi bir küme olarak anılacak olan bugünkü Bulgar, Yunan, Hırvat ve Türk popülasyonlarına genetik yakınlıkları vardı. (CC). Tüm PCA sonuçları grup dışıydıf3 istatistikleri (tablo S6 ve şekil S3 ve S4, B ve D). Son olarak, İskit kültürel bağlamından (scy332) bir birey, modern Batı Avrasya genetik varyasyonunun ( Şekil 1C ) dışında konumlandırılmış ancak Doğu Asya popülasyonları ile ortak genetik kayma (tablo S6 ve şekil S4B) paylaşmıştır.
Srubnaya-Alakulskaya ile diğer antik topluluklar arasındaki genetik ilişkiler
Avrasya'daki Tunç Çağı, farklı göç süreçlerine katılan birkaç insan grubuyla dinamik bir dönemdi. Sonuç olarak, Avrupa Bronz Çağı nüfusu arasında geniş etkileşimler vardı ( 3 ). Trans-Volga bölgesinin orman bozkırlarında bir kültürel dualizm bölgesinden kaynaklanan Srubnaya-Alakulskaya bireyleri, daha önce Pontik-Kazak bozkırlarından ( 3 , 9 ) ve Avrupa’ya yayınlanan Srubnaya ve Andronovo bireylerine genetik olarak benziyordu. Kablolu Eşyalar, Unetice ve Bell Beher kompleksleri dahil olmak üzere Bronz Çağı grupları ( Şekil 1Cve şek. S5). Diğer Tunç Çağı nüfusu ile uyumlu olarak, Srubnaya-Alakulskaya bireyleri, Avrupa Mezolitik ve Yakın Doğu Neolitik popülasyonlarının genetik varyasyonları arasında, öncekine ve özellikle doğu Avrupalı avcı-toplayıcılarına yakın olarak konumlandırılmıştır ( Şekil 1C ve incir. S6 ve S8). Bu bireylerin İskitlere genetik afinitesi diğer Demir Çağı gruplarına göre daha yüksekti (fig. S9). Srubnaya ve Alakulskaya arasında, bir kültür karıştırma bölümünden eden Tunç örnek Srubnaya daha önce yayınlanmış temsilcileri ile daha fazla genetik sürüklenme ortak olup olmadığını test etmek için, hesaplanan f4 istatistikleri f4 (Yoruba, SrubnayaX, SrubnayaY, BronzeX) , “ BronzeX”Bronz Çağı Rus nüfusunu ifade ediyor. Test, Srubnaya-Alakulskaya nüfusunun, diğer Srubnaya bireylerinin daha önce yayınlanmış verilerinin hariç tutulması için Andronovo, Afanasievo ve Sintashta ile birlikte bir klan oluşturduğunu ortaya koydu (Tablo S7 ve S8). Ayrıca, Kafkasya genetik bileşen Srubnaya-Alakulskaya kişilerde tespit makul kökenini için biz kabul f4 şeklinde istatistikleri f4 (Yoruba, Srubnaya-Alakulskaya, PopulationX, Yamnaya) , PopulationXAvrasya Tunç Çağı topluluklarından biriydi. Sonuçlar, Srubnaya-Alakulskaya'nın Yamnaya ile birlikte diğer Bronz Çağı nüfusunun Rusya, Ermenistan, Ürdün ve Macaristan'dan hariç tutulması için bir kuşak oluşturduğunu gösterdi. Bu bulgu, Kafkasya'nın Srubnaya-Alakulskaya bireylerine genetik katkısının, Levant'tan kaynaklanmak yerine bozkır atağı tarafından yönlendirildiğini göstermektedir (Tablo S9). Nüfus ve koşullu nükleotit çeşitliliği ( 21 ) içindeki ortalama f3 istatistikleri , genetik çeşitliliğin, güney Ural bölgesindeki LBA Srubnaya-Alakulskaya popülasyonunda, diğer tüm Avrasya Tunç Çağı popülasyonlarına kıyasla en yüksek olduğunu ortaya koydu ( Şekil 2 , A ve B ve tablo S10).
Srubnaya-Alakulskaya popülasyonunun genetik çeşitliliği ve atalarının bileşenleri.
Srubnaya-Alakulskaya popülasyonunun çeşitliliği ve ataları (burada “Srubnaya” olarak adlandırılır): ( A ) Srubnaya ve diğer Tunç Çağı toplulukları için ortalama f3 istatistikleri. Srubnaya grubu PCA ile aynı renk koduna sahipti. ( B ) Tunç Çağı nüfusu için çift yönlü uyumsuzluk tahminleri. ( C ) ADMIXTURE, K = 15 için sonuçlar . K = 15, diğer bileşenlere ek olarak SA bileşeni (leylak) ve Kuzeydoğu Asya (NEA, “koyu yeşil”) bileşenleri gösterdiğinden gösterilmek üzere seçildi. BA, Bronz Çağı; İlk Tunç Çağı; MBA, Orta Tunç Çağı; CA, Kalkolitik; N, Neolitik; EN, Erken Neolitik; LN, Geç Neolitik; HG, avcı-toplayıcılar; SHG, İskandinav avcı toplayıcıları (fig. S10).
Srubnaya-Alakulskaya atalarının bileşenlerini değerlendirmek için K = 2 - K = 15 atalarının kümeleri için ADMIXTURE analizini yaptık (Şekil S10A). K = 15 küme, Srubnaya-Alakulskaya bireylerinin iki ana atadan oluşan bileşenden oluştuğunu ortaya koydu; Birincisi, ağırlıklı olarak batı ve NE avcı-toplayıcılarında (WHG) ve günümüzdeki NE toplumlarında bulunan bir “turuncu” bileşen, ikincisi ise Güney Asya'da bulunan Kafkas avcı-toplayıcılarına (CHG) tipik bir “açık yeşil” bileşen (CHG). SA) modern nüfuslar. Neolitik gruplar ve günümüzdeki Yakın Doğu popülasyonları (NEN, “koyu kırmızı”) ile ilişkili bileşen, Avrupa Bronz Çağı popülasyonlarına kıyasla Srubnaya-Alakulskaya bireylerimize daha az katkıda bulunmuştur ( Şekil 2C ve Şekil S10B).
Demir Çağı göçebeleri ile diğer antik topluluklar arasındaki genetik ilişkiler
MÖ 10. yüzyılda, Tunç Çağı'ndan Demir Çağı'na geçiş sırasında, Çimentolular Pontik-Hazar bozkırlarında ortaya çıkmaktadır. PCA'da, kronolojik olarak en genç Cimmerian birey (cim357), tüm Sarmatyalılar, bir Srubnaya-Alakulskaya birey ve üç İskit bireyini içeren SC içinde gruplandırılmıştır. Diğer Cimmerian bireyler, Altay bölgesinden ( 3 ) bir çok Doğu Demir Çağı bireyine ve Altay ve Batı Moğolistan bölgelerinin Aldy-Bel ve Zevakino-Chillikta bireylerine yakın bir konumda konumlandırılmıştır ( Şekil 1C ve şek. S9) ( 12 ). Cimmenlerin Scythians ve Sarmatians dahil olmak üzere bir sonraki Iron Age popülasyonları ile bir klan oluşturup oluşturmadıklarını, Bronz Çağı popülasyonlarının hariç tutulduğunu hesaplayarak test ettik.f4 (Yoruba, Cimmerians; Srubnaya & Scythians & Sarmatians, BronzeAgePopulation) formundaki f4 istatistikleri , Cimmerian'ların Srubnaya / -Alakulskaya'ya kıyasla Rusya'nın Bronz Çağı nüfusu ile daha fazla sürüklendiğini, ancak Scythians veya Sarmatian'larla karşılaştırıldığını göstermektedir ( Şekil 3A ve. S11, S12 ve S16 tabloları). Kimmerler “Karasuk-Kimmer kültürel-tarihsel toplum” (varlığını doğrulayan, coğrafi olarak daha yakın bir yerde Srubnaya / -Alakulskaya nüfus (tablo S16) ile karşılaştırıldığında uzakdoğu Karasuk nüfusu fazla sürüklenme paylaştı 22 ). İkili uyumsuzluk tahminleri, Cimmerians'ta Srubnaya-Alakulskaya popülasyonuna göre biraz daha yüksek bir genetik çeşitlilik olduğunu ortaya koydu (tablo S10). ADMIXTURE analizi (K = 15), Cimmerian bireylerin ağırlıklı olarak WHG ve CHG bileşenlerini Srubnaya bireylerine benzer bir şekilde taşıdıklarını fakat aynı zamanda NEN (koyu kırmızı), Kuzeydoğu Asya (NEA) (“koyu yeşil”) ve Güneydoğu Asya gibi diğer atalardan oluşan parçaları da taşıdıklarını ortaya koydu. (SEA, “açık mavi”) bileşenler. En eskiden en yeni örneğe kadar, NEN bileşeninin miktarı artarken, NEA ve SEA bileşenleri Cimerler'de zamanla azalmıştır ( Şekil 3D ve şekil S10). Katkı sonuçları f3 ile daha da test edildi.Cimmerliler ile karışım analizlerinde tanımlanan farklı genetik bileşenler için proxy olarak kullanılan test edilmiş popülasyonlar arasındaki paylaşılan genetik sapma ile gözlemlenen paternle tutarlı olan istatistikler (Tablo S13). Bu sonuçlar, Cimmerlerin Srubnaya-Alakulskaya popülasyonuna kıyasla daha doğulu bir kökene ve zaman içinde bu bireylerde artan miktarda NEN kaynaklı katkıya işaret etmektedir.
Srubnaya-Alakulskaya populasyonu ile Demir Çağı göçebeleri arasındaki genetik ilişki.
F4 formunun f4 istatistiklerinin görsel özeti (YRI, TestPop, Pop X, Srubnaya) , burada TestPop ( A ) Cimmerian; ( B ) İskit ve ( C ) Sarmatiyen. ( D ) Katkı maddesi seçimi: Eski bireylerimiz ve Demir Çağı bireyleri ile yakından ilişkili topluluklardan ( K = 15). Diğer bileşenlere ek olarak SA (leylak) ve NEA (koyu yeşil) bileşenleri gösterdiğinden K = 15 seçildi. Panellerde Srubnaya-Alakulskaya nüfusu Srubnaya olarak adlandırılmıştır. IA, Demir Çağı (şek. S10).
Yedinci yüzyılda MÖ, İskitler Kuzey Pontik bölgesinde göründüler. Demir Çağı batı İskitleri, Bronz Çağı gruplarına göre biraz daha yüksek grup içi çeşitlilik göstermiş ve NE, SE, SC ve CC kümeleri de dahil olmak üzere dört ayrı küme oluşturmuştur ( Şekil 1C ve tablo S10). SE kümelenmesine ait İskitler, Macar Bronz Çağı ve Vatya ve Maros gibi Demir Çağı bireylerine daha yakındı. NE İskit kümesi, günümüz Karadağ ve İsveç'ten Demir Çağı bireylerine yaklaştı (şek. S9). Ayrıca Erken Sarmatian'lara (gruplandırılmış SC İskitler 12 ) ve günümüz Macaristan Demir Çağı İskit ( 23). Terenozhkin tarafından İskitlerin Orta Asya'dan Pontic-Hazar bozkır bölgesine (örneğin, Andronovo'dan) ulaştıkları varsayılmıştır ( 7 ). Bu hipotezi resmen test etmek için, f4istatistiklerini f4 (Yoruba, Scythian, Srubnaya, BronzeAgeX) şeklinde hesapladık ; burada “BronzeAgeX” Andronovo, Sintashta veya Afanasievo anlamına gelir. Bu analiz, batı İskitlerinin (tek bir popülasyon veya dört farklı küme olarak test edilmiştir), Güney Urallardan Srubnaya-Alakulskaya'nın çıkarılması için Andronovo ve diğer iki Andronovo kökenli popülasyonla birlikte bir klan oluşturduğunu ortaya koymuştur ( Şekil 3B).ve Batı İskitlerin Orta Asya kökenini destekleyen Tablo S14). Ayrıca, batı İskitleri Andronovo, Afanasievo, Sintashta ve Mezhovskaya ile Yamnaya'nın dışlanmasına daha fazla sürüklendiler (Tablo S15). Daha önce yapılan bir araştırmanın ( 12 ) doğu İskitleri Srubnaya-Alakulskaya ile birlikte Yamnaya'nın dışlanmasına kadar bir klişe oluştururken, bu çalışmanın batı İskitleri bu modeli göstermedi. Sadece Karasuk ve Okunevo ile karşılaştırıldığında, Yamnaya daha yakın görünüyordu (scy332 bir istisna olmasına rağmen), Yamanya ve batı göçebelerinin ortak bir bozkır kökeni ile uyumluydu (tablo S15). K de ADMIXTURE analizi= 15, NE kümelenmesine ait İskitlerin, kuzey topluluklarında en yüksek olan daha belirgin bir Batı Avrasya bileşenine sahip olduğunu, SE kümesine ait İskitlerin ise en yaygın olarak Neolitik Anadolu bireylerinde bulunan daha görünür bir NEN genetik bileşenine sahip olduğunu ortaya koydu. NEN bileşeni, CC'ye düşen bireylerde de bulundu; ayrıca, Cimmerians, Sarmatians ve iki tane daha İskitli birey (scy193 ve scy006) ile paylaşılan bir SA bileşeni (“lila”) taşıyan. Scy332 bir SEA (“açık mavi”) bileşenine sahipti ve en çok Karasuk bireylerine benziyordu ( Şekil 3 ve şekil S10, A ve B).
Beş Sarmaçyalı, SC'de birbirine yakın bir şekilde gruplandı ( Şekil 1C ), ancak aynı zamanda daha büyük bir etkili popülasyon büyüklüğü gösteren, diğer Demir Çağı göçebelerine göre en yüksek ikili uyumsuzluk tahminlerine de sahipti (tablo S10). PopulationX'inYamnaya, Srubnaya veya Karasuk olduğu F4 (Yoruba, Sarmatians, PopulationX, Cimmerian), Sarmatians'ın, bu üç popülasyonla birlikte, Cimeri'lerin hariç tutulması için bir bölüm oluşturduğunu ortaya çıkardı (Tablo S18). Çok yollu f4Srubnaya / -Alakulskaya, Cimmerians ve Scythians arasındaki ilişkileri test eden istatistikler, hem İskitlerin hem de Çimenlerin, Srubnaya / -Alakulskaya ile birlikte, diğer nüfusun dışında tutulması için bir korsan oluşturduğunu ve Srubnaya / -Alakulskaya'nın diğer ülkeler arasında Scythian'lara daha yakın olduğunu ortaya koydu. Şekil 3C ve tablo S17). Sonuçlar, Srubnaya-Alakulskaya ve Batı İskitleri arasında doğrudan bir genetik süreklilik ile eşdeğer olmayan, bozkırdaki Bronz Çağı popülasyonlarıyla ilişkili tüm Demir Çağı göçebe gruplarının derinlemesine paylaşılan bir soyunun varlığına işaret etmektedir.
TARTIŞMA
Dört bozkır popülasyonunun kökenleri
Kazburun 1 / Muradym 8'den Bronz Çağı Srubnaya-Alakulskaya bireyleri daha önce yayınlanmış Srubnaya bireylerine genetik benzerlikler sundu. Bununla birlikte, f4istatistiklerinde, yayınlanan Srubnaya bireylerine kıyasla Andronovo ve Afanasievo topluluklarının temsilcileriyle daha fazla kayma paylaştı. Görünüşe göre Batı Avrasya halkı ADMIXTURE analizlerinde önemli Sibirya bileşenlerine (NEA ve SEA) sahip değildi, ancak eski Bactria ile daha erken bir bağlantıyı temsil edebilecek SA bileşeninin izlerini taşıyordu. Bir SA bileşeninin varlığı (yanı sıra Muradym 8'deki Tien Shan Dağları'ndan ithal edilen metallerin bulunması) bu nedenle mevsimsel bozkır popülasyonu hareketlerinin karakteristik göçebe göç paternlerinin karmaşık ağlarına bir bağlantıyı yansıtabilir [bkz ( 2).), şekil 6.1, s. 205]. Bu hareketler, göçebelerin ve hayvanların ihtiyaçları tarafından belirlenmesine rağmen, bozkırların eteklerini birbirine bağlayan ekonomik ve sosyal ağları biçimlendirmiş ve yerleşik, yarı-göçebe ve göçebe insanlar arasında mal akışını kolaylaştırmıştır. Buna karşılık, tüm Cimmerliler Sibirya genetik bileşenini taşıdılar. Hem PCA hem de f4 istatistikleri, Bronz Çağı batı Sibirya nüfusu (Karasuk dahil) ile Srubnaya'ya olan yakınlıklarını destekledi. Burada incelenen Cimerler'in en eskilerinin (cim357), Rusya ve Kazakistan'dan Pazyry, Aldy-Bel ve Demir Çağı bireylerine benzeyen neredeyse eşit oranlarda Asya ve Batı Avrasya bileşenleri taşıması dikkat çekicidir ( 12).). İkinci en eski Cimmerian (cim358) aynı zamanda Doğu Asya’yı işaret eden her iki oryantalental kalemi olmayan tek kişiydi. Q-M242'nin Q1 * Y kromozomu alt çizgisi, Asyalılar ve Yerli Amerikalılar arasında yaygındır ve Altay Dağları'ndan kaynaklandığı düşünülmektedir ( 24 ). Daha önce Sibirya, Amerika'dan ve Sibirya Tunç Çağı ve göçebe popülasyonlarının temsilcilerinden sayısız eski örneklerde tanımlanmıştır ( 4, 24 ). Bu, ilk defa Cimmerlerin PCS bölgesinden gelmediklerini, kökenlerini Uzak Doğu'ya kadar izleyen göçmenler olduğunu gösteriyor.
Batı Pontic-Hazar bozkırındaki İskit halkının kökenini çözmek zordur. Coğrafi olarak sürekli örnek setimizde, muhtemelen farklı genetik bileşenlerin değişken bir gradyanını temsil eden dört farklı küme belirledik: Northern küme, SC, CC ve SE küme. Sonuncusu, yerel yarı göçebe İskitleri temsil eden NEN bileşeninin, yerlilerden ve muhtemelen Karadeniz bölgesi çevresindeki Yunanlılar gibi diğer yerleşimcilerden net bir genetik alım ile temsil edilmesiyle karakterize edildi. Sonunda, Sarmatyalılar, güney Uralların batılı göçebelerin sürekliliğinin korunduğu yer olduğunu ileri sürerek, SC'nin büyük kısmını oluşturan diğer göçebelerin arasına düştü.
Bozkır popülasyonlarının grup içi genetik çeşitliliği
Srubnaya-Alakulskaya bireylerinin çeşitliliği, Sarmatyalılar ve İskitler ile aynıydı (Tablo S10) ve aynı zamanda yayınlanan tüm Tunç Çağı bireyleri arasında en yüksek seviyedeydi. Muradym 8 / Kazburun 1 bölgesi, iki farklı geleneğin (Srubnaya-Alakulskaya) alışılmadık sayıda kültürel açıdan farklı cenaze törenine sahip benzersiz bir kültürel karışım bölgesidir, ancak bireyler bölgelerin zaman dilimi boyunca genetik olarak tekdüze olduklarını düşündürmektedir. LBA'da ana kültürel dağılım tarzı olmuştur.
Cimerler, SC içindeki kişilere benzemektedir ve Srubnaya-Alakulskaya bireylerine göre daha fazla çeşitlilik göstermektedir. PCA arsa üzerinde sıkıca kümelenmesine rağmen, Cimmerler ve Sarmatyalılar, çalışılan göçebeler arasında en yüksek ikili uyumsuzluk tahminlerine sahipti ( Şekil 1C ve tablo S10). İskitler PCA'ya göre yüksek çeşitlilik gösterse de, grup içi genetik çeşitliliği Cimerler ve Sarmatyalılardan oldukça düşüktü. Bu gözlem en iyi batı Pontic-Hazar bozkırlarında, güney Uralların Sarmatyalılarına göre daha küçük bir atadan İskit nüfusu ile açıklanmaktadır. Aynı bölgeden yayınlanan Erken Sarmatyalılarla karşılaştırıldığında ( 12) burada çalışılan Sarmatyalılar, yaklaşık 300-500 yıllık bir zaman diliminde genetik olarak tek tip kalmış gibi görünüyor. Bu, belirgin bir kültürel değişime ve bölgedeki Erken ve Orta / Geç Sarmatyalılar arasında daha erken bir nüfus değişimine rağmen, şüpheli olarak güney Urallar'daki Sarmatianların genetik devamlılığını gösterebilir. Bu nedenle, Sarmatyalılarda gözlenen yüksek genetik çeşitlilik bölgeye gen akışı yerine büyük etkin popülasyon büyüklüğünden kaynaklanabilir.
Bozkır toplulukları arasında karşılıklı ilişkiler ve paylaşılan soylar
Elde ettiğimiz sonuçlara göre, Cimerler, daha yüksek oranda bir Sibirya (NEA) bileşenine (cim358 ve cim359) sahip olmasına rağmen, daha doğuda bulunan Sarmatyalılara (cim357) benzemektedir, bu nedenle Kazak bozkır bölgesinin Demir Çağı halkı arasındaki genetik bağı temsil etmektedir. . Cis-Uralic Srubnaya-Alakulskaya'ya benzer olarak, Simimerler, Pontik-Hazar bozkırlarında İskitlerin doğrudan ataları değildi; ancak, tüm bu popülasyonlar ortak bir atadan gen havuzunu paylaştı.
Simimerilleri Pontic-Hazar bozkır bölgesinden kaydırdığı düşünülen İskitler, hem Simmerlerden hem de daha sonraki Sarmatyalılardan farklıydı. Bununla birlikte, gözlemlenen modelin replasmandan kaynaklanıp sonuçlanmadığı açık değildir, çünkü Cimmerians'ın genetik kompozisyonu, NEA ve SEA bileşenlerinin daha yeni bireylerde gözlenen zamansal azalmasının şahit olduğu gibi, geçici bir değişim geçirmiş olabilir. Daha önce İskitlerin Avrasya'da tek tip olmadığı, Doğu / Batı Avrasya grupları arasında belirgin farklılıklar olduğu belirtilmiştir ( 12).). Yamnaya ile yakından ilgili olan doğu bozkır İskitleri (Pazyryks ve Aldy-Bel) aksine, batı Kuzey Pontik İskitleri Afanasievo ve Andronovo gruplarından kişilerle daha yakından ilişkiliydi. Batı Pontic-Hazar bozkırındaki İskitlerden bazıları SA ve Doğu Avrasya bileşenlerinden tamamen yoksundu ve bunun yerine Karadağ Demir Çağı bireyine daha çok benziyorlardı ( 3).) muhtemelen İskitler tarafından önceki yerel grupların asimilasyonunu gösterir. Son olarak, İskitler'in en sonuncusu olan ve muhtemelen farklı gruplar arasında bir geçişi temsil eden ve muhtemelen farklı gruplar arasında bir geçişi temsil eden Nesterivka'dan (scy011) bir birey, daha sonraki “bozkır” / ”ortak fikrini destekleyerek, daha sonraki bozkır Sarmatyalılarına belirgin bir benzerlik taşıdı. ”Bozkır imzası tüm Sarmatyalılarla paylaşıldı veya batı göçebe dünyasında tutulan güney Ural bozkır bölgesine fiziksel / sosyal bağlantıyı yansıttı. İskit döneminin sonuna doğru (Dördüncü yüzyılda CE), güney Ural bozkır bölgesinden doğrudan bir akıntı gelmesi, scy332 tarafından belirtildiği gibi gerçekleşmiştir. Bununla birlikte, bu bireyin İskit kültürel bağlamında bulunmasına rağmen farklı bir göçebe gruptan gelmiş olması muhtemeldir. Bu şahıs bunun yerine, genetik olarak, erken doğu Altay İskitleri, NEA ve SEA genetik bileşenlerinin daha da yüksek katkısı olmasına rağmen. Bu sonuç, İskit imparatorluğunun batı saçakları ile Avrasya'nın orta kısımları veya hatta Altay Dağları'ndaki kaynak bölge arasında sürekli bir bağlantı olduğunu ortaya koymaktadır. Böyle bir bağlantı, İskitler arasındaki nüfus değişimi ve içsel yüksek mobilite ile ilişkili iletişimi yansıtabilir.
Sonuç olarak, genomik analizlerimiz Pontus-Hazar bozkırlarında hem Tunç Çağı hem de Demir Çağı'nın oldukça dinamik dönemler olduğunu ortaya koymuştur. 1800 BCE ile 400 CE arasındaki zaman dilimi, bölgenin zaman içinde karmaşık demografisini şekillendiren hareketlilik, nüfus hareketleri ve değişimlerle karakterize edildi. Sonuçlarımız Batı Avrasya'daki bozkır göçebelerinin, Bronz Çağı Srubnaya-Alakulskaya bireylerinin doğrudan soyundan gelmediğini, farklı halkların katkılarıyla ortak ataların unsurlarını paylaştığını göstermiştir. Bu nedenle ilk göçebeler, genetik olarak homojen ve / veya izole edilmiş bir gruptan oluşmamış, İskit-Sibirya dünyasının çeşitli kültürleriyle temsil edilen “kültürel ve kronolojik ufuk” olarak adlandırılabilir. Aksine gözlenir. Uzak Doğu'dan gelen hareketlilik kanıtlarının az olduğunu gözlemliyoruz Batılı göçebelerin çoğunun ana kaynağının muhtemelen Doğu Pontik-Hazar bozkırlarında ve güney Urallarda bulunduğunu ileri sürmektedir. Bu nedenle, Orta Çağ'daki halkların Moğol bozkır bozkır jeneratörüne benzeyen bölgenin, Demir Çağı'nda batı göçebe ufkunu sürdüren batı göçebe halklarının jeneratörü olarak hizmet etmesini öneriyoruz.
MALZEMELER VE YÖNTEMLER
Antik DNA ekstraksiyonu
Srubnaya ( n = 13), Sarmatian ( n = 5) ve dört İskitli DNA ekstraksiyonu , Stockholm Üniversitesi Arkeolojik Araştırma Laboratuvarı'nda, özellikle eski DNA çalışmaları için özel olarak yapıldı. Moldova'dan ( n = 10) ve Cimmerians'tan ( n = 3) kalan İskitliler, Polonya'daki Adam Mickiewicz Üniversitesi'ndeki antik DNA tesislerinde DNA ekstraksiyonu geçirdi. Malzemenin yüzey mekanik olarak temizlendi ve daha ultraviyole ışığı (265 nm J / cm tabi tutuldu 2 örnek alınmadan önce her iki tarafta). Dişler ek ağartma çözeltisi (% 0.5 NaOCI 1) ve saflaştırılmış çift damıtılmış H ile önceden muamele edilmiştir 2 GKD (O 2O). Kullanılan kemik tozu miktarı 80 ila 150 mg arasında değişmiştir. DNA ekstraksiyonu ve kütüphane hazırlığı laminer akış başlıklarında ayrı bir antik DNA laboratuvarında yapıldı. Ekstraksiyon, uyarlamalar ( 26 ) olan bir silika kolon bazlı ekstraksiyon prosedürünün ( 25 ) ardından yapıldı . Kullandığımız ekstraksiyon tamponu, 1000 ul 0.5 M EDTA (pH 8.0), 1 M üre ve 10 ul proteinaz K (10 mg / ml) içermekteydi. Sindirimden sonra, 1 ml özüt, Amicon Ultra santrifüj filtreleri kullanılarak 100 ul'ye konsantre edildi ve bir MinElute kiti (Qiagen) kullanılarak 110 ul temizlenmiş ürüne saflaştırıldı.
Kütüphane hazırlama ve sıralama
Künt uçlu, çift sarmallı kütüphaneler, Meyer ve Kircher'in ( 27 ) ardından 20 ofl DNA ekstraktından yapıldı . Kütüphaneler, gerçek zamanlı kantitatif polimeraz zincir reaksiyonu (qPCR) kullanılarak değerlendirildi. 1 DNAl DNA kitaplığı, 12.5 μl 1 × Maxima SYBR Green Master Mix, 10.5 μl dH 2 ileO ve 10 mcM primerlerin her birinin 1 ul'si (IS7 ve IS8 primerleri) iki kopya halinde gerçekleştirildi. Ardından kütüphaneler, AmpliTaq Gold (Applied Biosystems) ile beş ayrı PCR reaksiyonunda büyütüldü. PCR ürünleri havuzlandı ve manyetik boncuklarla temizlendi (Agencourt AMPure XP, Beckman Coulter). 2100 Biyoanaliz Cihazını (Agilent Technologies) kullanarak temizlenmiş DNA kütüphanelerinde DNA'nın konsantrasyonu ve molaritesi hakkında tahminler aldık. Sonuç olarak, Kütüphaneler Illumina HiSeq 2500 [2 × 125 baz çift (bp), çift uç (PE)] ve HiSeq X (2 × 150 bp, PE) platformlarında Science for Life Laboratuvarı (SciLifeLab) tesislerinde av tüfeği dizildi. Uppsala (SNP ve SEQ Teknoloji Platformu, Uppsala Üniversitesi) ve Stockholm'de [Ulusal Genomik Altyapı (NGI) Stockholm] 'de. Baz çağrısı bir Illumina CASAVA yazılımı kullanılarak yapıldı.27 ).
UDG ile tedavi edilen kütüphaneler
Geleneksel kör uçlu kütüphanelerin tarama sonuçlarına dayanarak, Kazburun 1'den (kzb002) bir kişinin istisnai korumaya sahip olduğu tespit edildi. Bireyi ileride geniş kapsamlı bir genom veritabanında kullanmak için, deamine sitozin bölgelerini çıkarmak için uracil-DNA-glikosilaz (UDG) tedavisi kullanarak tamir edilmiş hasarlı kütüphane üretimine başladık ( 28 ). Yukarıda listelenen standart künt uç protokolü kullanılarak iki yeni kütüphane hazırlanmıştır ( 27) 37 ° C'de ilave 3 saatlik inkübasyon adımına rağmen, T4 DNA polimeraz yerine 3 ul Uracil'e Özel Eksizyon Reaktifi (USER) enzimi (New England Biolabs) ile birlikte. Kuluçkalamadan sonra, karışıma 1 ul T4 DNA Polimeraz (Thermo Fisher Scientific) eklenmiş ve karışım 25 ° C de 15 dakika ve 12 ° C de 5 dakika kuluçkalanmıştır. Kütüphaneler, qPCR (yukarıdaki gibi) kullanılarak test edildi ve daha sonra her bir 10 μM PCR primerinin 1 withl, 25 μl PCR primerinin (indeks primer P7 ve IS4), 2.5 anl AccuPrime Pfx tamponu, 0.5 ofl Herculase II ile 5 ayrı reaksiyonunda büyütüldü Füzyon DNA Polimeraz (Agilent Technologies), GKD 16 17 ul 2O ve 4 DNAl onarılan DNA kütüphanesi. Isıl döngü koşulları 2 dakika boyunca 95 ° C'de ilk denatürasyon, 15 dakika boyunca 10 ° C ila 95 ° C, 30 saniye boyunca 60 ° C, 1 dakika boyunca 68 ° C ve 68 ° C'de son bir uzatma işleminden oluşuyordu. 5 dakika boyunca. Kütüphaneler toplandı, manyetik boncuklarla (Agencourt AMPure XP, Beckman Coulter) temizlendi ve 2100 Bioanalyzer Instrument (Agilent Technologies) kullanılarak belirlendi.
Bütün genom yakalama
Bir birey, scy006, daha önce taranan kütüphanenin 7 ul'si kullanılarak tam genom yakalama geçirdi. Hibridizasyon yakalama reaksiyonu, MYcroarray'den gelen insanlar için ticari olarak biyotinlenmiş problar kullanılarak yapıldı ( www.mycroarray.com)). Reaksiyonlar, 60 ° C'de 40 saat boyunca 30 ul nihai bir hacimde gerçekleştirildi. Yakalanan kütüphane, üreticinin protokolünü takiben (versiyon 3.1) Dynabeads MyOne Streptavidin C1 manyetik boncukları (Invitrogen) ile saflaştırıldı ve daha sonra% 0.05 Tween 20 (TET) tamponu ile 30 ul 1 x tris-EDTA tamponunda elüte edildi. Kapatma sonrası amplifikasyon, her bir 10 mcM PCR primerinin 1 ul'si, 10 ul 5 x Herculase II amplifikasyon tamponu, 1 ul Herculase II Füzyon DNA Polimeraz (Agilent Technologies), 0.5 ul deoksinükleotit ile beş ayrı reaksiyonda gerçekleştirildi. trifosfat (dNTP) (25 mM), GKD 32.5 ul 2O ve 5 DNAl yakalanan DNA kütüphanesi. Isı döngüsü koşulları 98 ° C'de 30 saniye süreyle ilk denatürasyon, 20 saniye süre ile 98 ° C, 20 saniye süre ile 60 ° C, 30 saniye süre ile 72 ° C ve 5 saniye süre ile 72 ° C'de son bir genişlemeden oluşuyordu. min. Yakalama sonrası büyütmeden sonra, reaksiyon başına yükseltilen beş numune toplandı ve üreticinin talimatlarını takip eden MinElute spin kolonları (Qiagen) kullanılarak saflaştırıldı. Başarılı kütüphane hazırlığına rağmen, yakalama kütüphanesinde tek nükleotid polimorfizmi (SNP) verimi açısından fazla bir gelişme gözlemlemedik. Yakalanan kütüphaneden yapılan tarama sonuçları, nihai kapsamı bu yazıda kullanılan seviyeye yükseltmek için geleneksel kör uçlu kütüphanelerden elde edilen önceki sonuçlarla birleştirildi.
Sıra veri işleme
MergeReadsFastQ_cc.py kullanılarak eşleştirilmiş uç okumalar, en az 11 bp'lik bir üst üste binme gerektirerek birleştirildi ve artık adaptör dizileri kırpıldı ( 29 ). Birleştirilmiş okumalar, Burrows-Wheeler Aligner (BWA) “aln” (versiyon 0.7.12) ( 30 ) kullanılarak “-l 16500 -n 0.01 -o2” parametreleri kullanılarak tek uçlu modda insan referans genomuna (versiyon hs37d5) hizalandı. ”Ve BWA“ samse ”kullanımı. Birden fazla kütüphanenin sıralı olduğu kişiler için, farklı kütüphanelerdeki İkili Hizalama Haritası (BAM) dosyaları SAMtools“ merge ”(sürüm 1.3) ( 30 ) ile birleştirildi. PCR kopyaları ( 31 ) ' deki gibi değiştirilmiş bir FilterUniqSAMCons_cc.py sürümü kullanılarak çıkarıldı . SAMtools “calmd” uygulamasını kullanma (sürüm 1.3) ( 30), BAM dosyalarında MD etiketleri oluşturuldu. Son olarak, 35 bp'den daha kısa olan ve referans genomuna% 10'dan fazla uyuşmayan içeren diziler özel bir komut dosyası kullanılarak filtrelenmiştir. Tablo S5'te daha önce yayınlanmış kişilerin eski genom dizisi verileri, karşılaştırmalı analizde yanlılığı önlemek için aynı prosedür izlenerek işlendi. Genomik kapsam, BEDTools'un ( 32 ) "genomeCoverageBed" modülü kullanılarak hesaplandı .
Moleküler cinsiyet tahmini
Her bir bireyin moleküler cinsiyeti, ( 33 ) 'de bildirilen Ry yöntemi kullanılarak tahmin edilmiştir . Kısaca, yöntem, Y kromozomuna eşlenen sekansların sayısının, X ve Y kromozomlarına eşlenenlerin sayısına bölünmesine dayanır. Bu hesaplama için, sadece minimum 30 eşleme kalitesine sahip diziler dikkate alınmıştır.
Orijinallik testi
Sekansların gerçekliği ilk olarak, deaminasyon nedeniyle sekansların 5 at ucunda C ila T tipi geçiş sıklığının artması dahil eski DNA'ya özgü hasar desenlerinin varlığı ve parçalanma nedeniyle kısa ortalama sekans uzunluğuna dayanan (DNA'nın kısa sekans uzunluğuna dayanarak) değerlendirildi. 14 , 34 ). PMDTools ( 35 ), okumaların 5 ′ uçlarındaki nükleotit yanlış eşleşme modellerini değerlendirmek için kullanılmıştır. Tüm sekans verileri, 5 ′ uçlarda C-T frekanslarında artış gösterdi. Tüm kütüphanelerin sıralama istatistikleri tablo S3'te listelenmiştir. mtDNA kontaminasyonu iki farklı yöntem kullanılarak tahmin edildi ( 15 , 16 ). İlk yöntemde ( 15), minimum sıralama derinliği 10 ve baz kalitesi 30 olan, özel veya özel yakın aleller (311 modern mtDNA sekanslarında% 5'ten az) dikkate alınmıştır. Geçiş tipi sübstitüsyonlar süzüldü ve kontaminasyon noktası tahmini, tüm bölgelerdeki fikir birliği ve alternatif alel sayıları toplanarak hesaplandı. İkinci yöntemde ( 16 ), mtDNA'ya dayalı otantik olma olasılığını hesaplamak için SAMtools “mpileup” ( 30 ) ve vcftools ( 36 ) kullanılmıştır. Otantik olma olasılıkları, R'deki “contamMix” kütüphanesi kullanılarak hesaplandı.
Uniparental belirteçleri
Numune başına Mitokondriyal konsensüs dizisi SAMtools “mpileup” ( 30 ) ve vcftools ( 36 ) kullanılarak çağrıldı . Haplogruplar, Haplofind ( 37 ) kullanılarak belirlendi ve her bir fikir birliğinin PhyloTree mtDNA ağacına karşı görsel incelemesine dayanarak haplogrupların son ataması yapıldı (yapı 17) ( 38 ). MITOMASTER ( 39 ) kullanılarak değişken site çağrıları hazırlandı . Burada yayınlanan birçok kişinin mitokondriyal DNA genomları başka yerlerde detaylı olarak tartışılmıştır ( 11 ).
Benzer şekilde, Y kromozom sekansları SAMtools versiyon 0.1.19 ( 30 ) kullanılarak insan referans genomuna 19 (hs37d5) hizalı BAM dosyalarından filtrelenmiştir . Y kromozomu haplogrupları, minimal PhyloTree Y (versiyon 30-Nov-2014) ( 40 ) ve ISOGG Y-DNA haplogroup ağaç 2017 versiyon 12.29 (International Genetic Genealogy Society) içinde yer alan SNP'leri tanımlayan haplogroup kullanılarak tayin edildi . Sadece 30 baz ve SNP eşleme niteliği kullanılmıştır. Mümkün olduğunda, haplogroup ataması, hasardan kaynaklanan yanlış sınıflandırmayı önlemek için türetilmiş transversiyonlarla sınırlandırıldı. Tüm uniparental belirteçler tablo S3'te listelenmiştir.
Veri kümeleri
Popülasyon genetiği analizleri, yanlış pozitifleri en aza indirgemek için günümüzdeki bilinen genetik çeşitlilik ile sınırlandırılmıştır. (İ) İnsan Kökenleri genotip veri seti ( 41, 42 ) ve (ii) 1000 Genom tam genom dizisi verisi ( 43 ) dahil olmak üzere iki farklı günümüz referans paneli , bu çalışmada sıralanan eski bireylerin SNP'lerini çağırmak için kullanılmıştır ve yayınlanan bireylerde (tablo S5).
İnsan Kökenleri veri seti
Günümüzdeki 2730 kişiyi arayarak 594.924 otozomal SNP genotipinden oluşan Human Origins veri setinin küratörlü bir versiyonundan ( 41 ) elde edildi . SAMtools (sürüm 1.3) “mpileup” ( 30 ) kullanılarak, bu veri kümesiyle örtüşen eski bireylerin SNP'leri keşfedildi. C / T veya G / A tipi ikamelerin konumları için eski örneklerin genotipleri eksik veriler olarak kodlanmıştır. Örtüşen SNP'ler için eski bireylerin genotipleri referans veri seti ile birleştirildi ve özel bir komut dosyası kullanarak pozisyon başına bir alel toplanarak tam bir veri seti haploidize edildi. Günümüzde 2730 kişiden oluşan ve toplam 364 antik örneklem içeren (Tablo S5) bu veri ADMIXTURE ve PCA için kullanılmıştır.
1000 Genom proje veri seti
İstatistiksel analiz için, Afrika Yoruba popülasyonunda tespit edilen bir SNP verisini ( 26) 'da olduğu gibi kullandık. Bunun için 1000 Genom Projesi faz 3 ( 43 ) 'ten ( 26 ) , Afrika Yoruba bireylerinde minör allel frekansları% 10'dan daha fazla olan 979.918 transversiyon verisi elde edildi . Bunlarla örtüşen eski bireylerin SNP'leri SAMtools (sürüm 1.3) “mpileup” ( 30 ) kullanılarak keşfedildi ve PLINK ( 44 ) kullanılarak bu veri seti ile birleştirildi . Tam bir veri seti yukarıda tarif edildiği gibi haploidize edildi.
Popülasyon genetiği analizi
Temel bileşen ve ADMIXTURE analizleri
Eski bireylerin günümüzdeki popülasyonlara genetik yakınlıklarını ve eski gruplarla olan yakınlıklarını modern genetik varyasyon bağlamında araştırmak için PCA gerçekleştirdik. Temel bileşenler, 594.924 otozomal SNP için genotiplenen 53 günümüz Avrasya popülasyonu 53 popülasyonu (728 kişi) kullanılarak hesaplandı ve EIGENSOFT'un smartpca programını kullanarak çıkarılan bir PCA alanı üzerinde 364 antik şahıs projelendirildi (tablo S5) ( 45 ). . Program “shrinkmode: YES” ve “lsqproject: YES” parametreleriyle çalıştırıldı. Sonuç, EIGENSOFT'ta (sürüm 7.2) ( 45 ) verilen “Ploteig” kodu kullanılarak çizildi .
Eski bireylerimizdeki soy bileşenlerini araştırmak ve onları günümüzdeki diğer eski bireylerle karşılaştırmak için, ADMIXTURE'te uygulanan denetimsiz bir kümelenme yaklaşımını takip ettik (sürüm 1.3) ( 46 ). ADMIXTURE analizi ( 47 ) de aynı prosedür izlenerek yapıldı . Kısaca, bağlantı dengesizliği için “İnsan Kökeni veri seti” bölümünde açıklanan İnsan Kökenleri veri seti “--indep-pairwise 200 25 0.4” seçeneğiyle PLINK kullanılarak filtrelenmiştir ( 44 ). Bu toplam 575.658 SNP'yi elinde tuttu. Günümüz 206 popülasyonundan 2345 kişinin atalarının bileşenleri ADMIXTURE (sürüm 1.3) kullanılarak hesaplandı ( 46)) yazılım. Bu ataların alel frekansları kullanılarak, her bir antik örneğin kümelenme üyelikleri ( 47 ) ' de açıklandığı gibi tahmin edilmiştir . K= 2 ila K = 15 için kümeleme gerçekleştirildi. Her K için , farklı rastgele tohumlarla 30 tekrarlı çalışma gerçekleştirildi. Her bağımsız çalışma arasındaki ortak sinyalleri belirlemek için CLUMPP'nin ( 48 ) LargeKGreedy algoritması kullanıldı. Sonuçlar, “ggplot2”, “rworldmap”, “maps”, “SDMTools” ve “RColorBrewer” kütüphaneleri kullanılarak çizildi.
f3 ve f4 istatistikleri
Yeni bildirilen 35 antik şahsın genetik afinitesini, Human Origins veri setinden 127 modern popülasyona (1800 modern birey) resmen test etmek için, aralarında bir grup dışı popülasyondan ayrışmalarının “qp3pop” olarak uygulanan f3 istatistiklerini kullanarak tahmin edildiğinden beri, aralarında paylaşılan genetik sürüklenme ADMIXTOOLS ( 42 ). Veri setindeki Afrika Yoruba popülasyonu bir outgroup olarak kullanıldı ve f3topolojisi için bir test yapıldı (Outgroup, eski birey, günümüz popülasyonu) . Sonuçlar antik bireylerin çiftleri, karışım arasında paylaşılan sürüklenme ölçmek için “ggplot2”, “rworldmap”, “haritalar”, “SDMTools” ve “R. RColorBrewer” kütüphaneleri kullanılarak coğrafi harita üzerinde tahmin edildi f 3 şeklinde istatistikf3 (Outgroup, XPop 1 , XPop 2 ) “qp3pop” kullanılarak hesaplandı, burada XPop 1 ve XPop 2 , Pop 1 ve Pop 2'nin n 1 ve n 2üyeleriydi . Bu araçlar , n 1 * n, 2 f 3 değerleri Pop arasındaki genetik benzerliği olarak kullanıldı 1 ve Pop 2varlığında, hem de nüfus çeşitlilik içinde f3 (dış grup, Xpop 1 , Xpop 1 ). Bu analiz için 1.979.918 transversiyon içeren 1000 Genom veri seti kullanıldı. Afrika Yoruba popülasyonu bir dış grup olarak kullanıldı. Ağaç benzeri topolojiden sapmaları test etmek için, f4 istatistikleri ADMIXTOOLS'un ( 42 ) “qpDstat” aracı kullanılarak “f4mode: YES” seçeneğiyle hesaplandı. Önemlilik, 0.5 Mbp'lik bir blok ev bıçağı kullanılarak SE'ler hesaplanarak değerlendirildi. Afrika Yoruba popülasyonu bir dış grup olarak kullanıldı.
Çeşitlilik tahmini
Nüfus çeşitliliği ( 26 ) da açıklandığı gibi tahmin edilmiştir . Kısaca, her grupta en fazla sayıda SNP olan iki çağdaş birey her bir popülasyonu temsil etmek için kullanılmıştır (tablo S10) ve Afrika Yoruba bireylerinde tespit edilen 1000 Genom verisinde bulunan tüm bölgeler için iki birey arasındaki ortalama uyuşmazlıkların sayısı tahmin edilmiştir. Önemler, 500 SNP bloğun üzerindeki blok jackknife kullanılarak SE'ler hesaplanarak tahmin edildi.
Radyokarbon partner ve stabil izotop verileri
BETA Analytic Inc. ve Poznan Radyokarbon Laboratuvarı'nda (Tablo S1) Hızlandırıcı Kütle Spektrometresi (AMS) radyokarbon analizine toplam 29 kemik veya diş numunesi gönderildi. Ekstraksiyon ve analiz yöntemleri iki laboratuarın standart protokollerini takip etti. Geleneksel radyokarbon yaşlarının kalibrasyonu Oxcal versiyon 4.3.2 (çevrimiçi) ( 49 ) ve IntCal13 atmosferik eğrisi ( 50 ) kullanılarak yapıldı. Kalibre edilmiş sonuçlar% 95 CI ile rapor edildi (2 σ), birkaç istisna dışında. Kalibre edilmiş yaşlar BCE veya CE olarak hesaplandı. İki örnek dışındaki herkes için (scy192 ve scy197), güvenilir sonuçlar elde edildi. İki tarih, arkeolojik buluntu bağlamı göz önüne alındığında mümkün olmayan, oldukça eski bir döneme giriyor. Dört tarihsiz numunenin (mur001, mur002, scy006 ve scy193) hepsi, geniş kronolojik aralıklarla güvenli bir şekilde gruplandırılması için güvenli arkeolojik buluntu bağlamları olarak kabul edilebilecek şeylere sahiptir.
Radyokarbon tarihler, kültürel ve arkeolojik buluntu bağlamları ile ilgili daha önceki tahminlere uymayan kronolojik farklılıklar göstermiştir. Starosillya'daki farklı kürelerden iki kişinin (scy009 ve scy010) diğerlerinin çoğundan biraz daha eski tarihleri vardır. Bu tarihlerin değerlendirilmesi , kronolojik çözünürlüğün zayıf olduğu sc Hallstatt radyokarbon kalibrasyon platosuna (yaklaşık M.Ö. 800–400 cal) ( 51 ) girdiklerinde sorunludur . Bunun dikkate alınması gerekir, ancak burada sunulan yorumlar üzerinde kritik bir etkisi yoktur.
Numuneler beş oldukça net bir kronolojik kümeler oluştururlar: Srubnaya-Alakulskaya ( n = 11), Crimealıların ( n = 3), İskitlerde ( n = 10), ve Sarmatyalılar ( n = 5) (Şekil S1.). En yaşlı grup, kabaca MÖ 1900 ve 1550 yılları arasında düşen Srubno-Alakulskaya bireylerinden oluşmaktadır. Üç Cimmerian numune biraz daha gençtir ve hepsi M.Ö. 1000 ile 800 arasındadır. İskit örnekleri için tarihler M.Ö. 800 ila 100 arasındadır, MS 248 ile 391 arasında olan bir numune hariç (scy332). Son tarih, ikinci yüzyılda biten mezarlığın tahmin edilen önceki kronolojik aralığından daha gençti ( 52), yanı sıra İskitlerin bitiş tarihi. Bu kişi görünüşte ikincil bir cenaze töreninden. Starosillya'daki farklı kurbanlardan iki kişi diğerlerinden biraz daha yaşlıdır (scy009 ve scy010). Son olarak, Huns-Sarmatian örnekleri için tarihler, kabaca 0 ila 400 arasındadır, ancak bu aralıktaki bazı değişkenliklerle. Bu nedenle çalışılan örnekler, pallaeogenomik analizler için uygun olan eski bireylerin tanımlanmış kronolojik ve mekansal örneklerini temsil eder.
İzotop Oranı Kütle Spektrometresi (IRMS) stabil izotop analizleri, 19 diş ve radyokarbon günlüklerine bağlı olarak kemik örneklerinde (Beta Analytic Inc.) (Şekil S1B) yapıldı. Diyet kalıpları burada ana odak noktası değildir, ancak izotopik değişkenlik ve bu nedenle diyetteki protein girişi rezervuar etkilerinden dolayı tarihlerin bütünlüğünü etkileyebilir. Kararlı izotopların daha önceki analizleri, birçok bölgeye tatlı su balıklarının dahil edilmesinin ve buna bağlı olarak bir tatlı su rezervuar etkisinin (FRE), coğrafi ve dolayısıyla ilişkili trofik seviye değişimlerindeki ekolojik farklılıkları olduğu gibi yaş tahminlerini etkileyebileceğini göstermiştir ( 53). , 54). İzotopik değerler, numunelerin arkeolojik bağlamları ve dolayısıyla muhtemelen coğrafi (ve kronolojik) faktörlerle ilişkili olan üç ayrı kümeye düşer. İnsan kemiği ve dişlerinde stabil izotop değerlerinde meydana gelen değişim muhtemelen kültürel gruplar arasındaki genel bölgesel diyet farklılıklarıyla ve yüksek hareketlilik düzeyleriyle ilişkilidir [bakınız, örneğin ( 55 )]. İki Skitiyen örnekleri, Glinoe mezarlıktan analiz edilmiştir, ve bunlar δ sergiledi 13Diyetteki bir deniz proteini girdisini gösteren C değerleri. Karadeniz kıyılarına yakınlığı göz önüne alındığında bu beklenmeyen bir durum değildir. İncelenen bu sitede deniz kökenli proteinlerin bulunması beklenebilir. Ancak, bu sonuçlar Glinoe'daki gömülü İskitler arasındaki diyet değişiminin temsilcisi olarak kabul edilemez. Srubno-Alakulskaya bireyleri δ 13 C değerlerinde oldukça dar bir değişkenlik sergilerken, değişiklik N 15 N için biraz daha büyüktü , ancak 3 a altındaki bir aralıkta.
Son olarak, Geç Sarmatya bağlamlarından bireyler de ayrı bir grup oluşturdular. Bununla birlikte, iki küme δ ayrılır ScatterPlot görülebilir 15 N değerlerinin. Oldukça yüksek δ 15 N muhtemelen tatlı su balıkları kaynaklanan proteinlerin tüketimine işaret ve muhtemelen de çalışılan bireyler arasındaki bazı diyet farklar olduğunu. Ayrıca, bunun kalibre edilmiş yaş aralıkları için bazı sonuçları olabilir. Kronolojik olarak yaşlı bireyler aslında genç bireylerden biraz daha yüksek δ 15 N değerleri gösterir. Bu, zaman içinde değişen bir beslenme düzeninin sonucu olmayabilir, ancak daha çok bir FRE belirtisi olarak yorumlanabilir. Bununla birlikte, bu, bu çalışma için önemli sonuçlara sahip değildir.
Teşekkür
Veri yönetimi için Uppsala Üniversitesi, Uppsala, İsveç'teki Organismal Biyoloji Bölümü'nden AR Munters'a teşekkür ediyoruz; Coğrafi danışma için Orenburg'daki Rusya Bilimler Akademisi Ural Şubesi Step Enstitüsü'nden SV Levykin; R. Rodríguez-Varela, N. Kashuba ve Stockholm Üniversitesi Arkeolojik Araştırma Laboratuvarı'ndan V. Sobrado; ve Ankara, Orta Doğu Teknik Üniversitesi, Biyolojik Bilimler Bölümü'nden M. Somel. Son olarak, yorum ve önerileri paha biçilmez olan iki isimsiz yorumcuya teşekkür ediyoruz. Finansman:Proje Knut ve Alice Wallenberg Vakfı (1000 Eski Genom Projesi) tarafından desteklenmiştir. MK kısmen Riksbankens Jubileumsfond (P16-0553: 1) tarafından desteklenmiştir. Sıralama, Uppsala Üniversitesi SNP ve SEQ Teknoloji Platformunda gerçekleştirildi. Hesaplamalar, b2013203, b2013240, b2015307, b2015056 ve b2017011 projeleri kapsamında UPPMAX kaynaklarında (Uppsala Multidisipliner İleri Hesaplamalı Bilim Merkezi) yapıldı. Yazar Katkıları:MK, GMK ve AG, çalışmayı tasarladı ve tasarladı. MK ve AJ deneyleri yaptı. MK, GMK, DK ve JS verileri işledi ve analiz etti. GMK, DK ve MC rakamları hazırladı. AGN, NS, IS, TL, LK, FAS, ANS, IP, S.Ł. ve VS örneklere katkıda bulundu ve arkeolojik ve antropolojik bağlam hakkında girdi verdi. MK-N., LD, MJ, JS ve AG, çalışmayı koordine etti. Makaleyi MK, GMK, AJ, JS ve AG tüm yazarlardan gelen girdilerle yazdı. Rekabet eden menfaatler : yazarlar rekabet etme menfaatleri olmadığını beyan eder. Veri ve malzemelerin kullanılabilirliği:Dizi verilerine aşağıdaki çalışma erişim numarası altında Avrupa Nükleotid Arşivi'nden erişilebilir ve indirilebilir: PRJEB27628. Makaledeki sonuçları değerlendirmek için gerekli olan tüm veriler kağıtta ve / veya Ek Malzemelerde mevcuttur. Bu yazıyla ilgili ek veriler yazarlardan talep edilebilir.
EK MALZEMELER
Bu yazı için ek malzeme http://advances.sciencemag.org/cgi/content/full/4/10/eaat4457/DC1 adresinde bulunabilir.
Arkeolojik içerik bilgisi
Şekil S1 Radyokarbonla buluşma ve diyet.
Şekil S2. Son 30-bp dizilerindeki nükleotid yanlış eşleşme modelleri.
Şekil S3. Modern nüfuslu PCA.
Şekil S4. Grup dışı f3 istatistikleri.
Şekil S5. Bronz Çağı bireyleri ile PCA.
Şekil S6. Paleolitik ve Mezolitik bireylerle PCA.
Şekil S7. Neolitik bireylerle birlikte PCA.
Şekil S8. Kalkolitik bireylerle birlikte PCA.
Şekil S9. Demir Çağı bireyleri ile PCA.
Şekil S10. Katkı analizi.
Tablo S1. Bu çalışmada kullanılan kişiler için arkeolojik bilgiler.
Tablo S2. Kararlı izotop ve radyokarbon buluşması bu çalışmada kullanılan kişiler için bilgi verir.
Tablo S3. Bu çalışmada sıralanan bireyler için sıralama istatistikleri ve mitokondriyal değişkenler.
Tablo S4. Bu çalışmada sıralanan bireyler için mitokondriyal kirlenme tahminleri.
Tablo S5. Eski örnek veri modern referans ile örtüşen SNP sayısı da dahil olmak üzere ayrıntıları ayarlayın.
Tablo S6. Bu çalışmada sıralanan bireyler için grup dışı f3 istatistikleri.
Tablo S7. Özet f4 Srubnaya ve Andronovo, Afanasievo ve Sintashta arasındaki istatistikleri.
Tablo S8. Özet f4 Srubnaya-Alakulskaya arasındaki istatistikler tek nüfus veya bireylerin ve Karasuk ve diğer Tunç Çağı popülasyonları olarak test edilmiştir.
Tablo S9. Özet f4 Srubnaya-Alakulskaya arasındaki istatistikler tek nüfus veya bireylerin ve Yamnaya ve diğer Tunç Çağı popülasyonları olarak test edilmiştir.
Tablo S10. Tunç Çağı topluluklarında çeşitlilik tahminleri.
Tablo S11. Özet f4 Kimmerler, İskitler ve diğer antik nüfusları arasındaki istatistikleri.
Tablo S12. Özet f4 Kimmerler, Sarmatlar ve diğer antik nüfusları arasındaki istatistikleri.
Tablo S13. F3 , ADMIXTURE ürününde gözlemlendiği gibi Cimeriyen'lerde zamanla değişen farklı bileşenleri destekler.
Tablo S14. Srubnaya / Srubnaya-Alakulskaya ile Andronovo, Afanasievo ve Sintashta arasında Özet f4 istatistikleri.
Tablo S15. Özet f4 İskitler arasındaki istatistik nüfus, Yamnaya ve diğer Tunç Çağı popülasyonları olarak test edilmiştir.
Tablo S16. Özet f4 Kimmerler arasındaki istatistik bir popülasyonda, Srubnaya / Srubnaya-Alakulskaya ve diğer Tunç popülasyonları gibi test edilmiştir.
Tablo S17. Özet f4 bireylerin çok yollu karşılaştırma istatistikleri, çalışmayı Srubnaya ile birlikte oluşturmaktadır.
Tablo S18. Özet f4 Sarmatian'lara ve diğer Tunç Çağı nüfusları arasındaki istatistikleri.
REFERANSLAR VE NOTLAR
1. DW Anthony, At, Tekerlek ve Dil : Avrasya Bozkırlarından Bronz Çağında Binici Olanlar Modern Dünyayı Nasıl Şekillendirdi (Princeton Univ. Press, 2007). [ Google Akademik ]
2. LN Koryakova, AV Epimakhov, Tunç ve Demir Çağlarda Urallar ve Batı Sibirya (Cambridge Univ. Press, 2007). [ Google Akademik ]
3. Allentoft ME, Sikora M., Sjögren KG, Rasmussen S., Rasmussen M., Stenderup J., Damgaard PB, Schroeder H., Ahlström T., Vinner L., Malaspinas A.Ş., Margaryan A., Higham T., Chivall D ., Lynnerup N., Harvig L., Baron J., Della Casa P., Dąbrowski P., Duffy Halkla İlişkiler, Ebel AV, Epimakhov A., Frei K., Furmanek M., Gralak T., Gromov A., Gronkiewicz. S., Grupe G., Hajdu T., Jarysz R., Khartanovich V., Khokhlov A., Kiss V., Kolá J., Kriiska A., Lasak I., Longhi C., McGlynn G., Merkevicius A. , Merkyte I., Metspalu M., Mkrtchyan R., Moiseyev V., Paja L., Pálfi G., Pokutta D., Pospieszny Price., Fiyat TD, Saag L., Sablin M., Shishlina N., Smrčka V ., Soenov VI, Szeverényi V., T. G., Trifanova SV, Varul L., Vicze M., Yepiskoposyan L., Zhitenev V., Orlando L., Sicheritz-Pontén T., Brunak S., Nielsen R., Kristiansen K., Willerslev E., Tunç Çağı Avrasya'nın populasyon genomiği . Nature 522 , 167–172 (2015). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
4. Haak W., Lazaridis I., Patterson N., Rohland N., Mallick S., Llamas B., Brandt G., Nordenfelt S., Harney E., Stewardson K., Fu Q., Mittnik A., Bánffy E., Economou C., Francken M., Friederich S., Pena RG, Hallgren F., Khartanovich V., Khokhlov A., Kunst M., Kuznetsov P., Meller H., Mochalov O., Moiseyev V. Nicklisch N., Pichler SL, Risch R., Rojo Guerra MA, Roth C., Szécsényi-Nagy A., Wahl J., Meyer M., Krause J., Kahverengi D., Anthony D., Cooper A., Alt KW, Reich D., Bozkırdan kitlesel göç, Avrupa'daki Hint-Avrupa dilleri için bir kaynaktı . Nature 522 , 207-211 (2015). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
5. Antik Çağda ve Erken Ortaçağ'da Avrasya İmparatorluklarında SF Adalı : Greko-Romen Dünyası, İç Asya ve Çin Arasındaki Temas ve Değişim , FJ Vervaet, HJ Kim, SF Adali, Eds. (Cambridge University Press, 2017), s. 34–59. [ Google Akademik ]
6. SV Makhortykh, Avrasya'da Çevrenin İnsan Göçüne Etkisi Üzerine Cimmer Epoch'unda Kuzey Karadeniz Bozkırları , EM Scott, AY Alekseev, G. Zaitseva, Eds. (Springer, 2005), sayfa 35-44. [ Google Akademik ]
7. J. Davis-Kimball, VA Bashilov, LT Yablonski, Erken Demir Çağı'nda Avrasya Bozkırlarının Göçmenleri (Zinat Press, 1995). [ Google Akademik ]
8. R. Brzeziński, M. Mielczarek, Sarmatians M.Ö. 600 - MS 450 (Osprey Yayınları, 2002). [ Google Akademik ]
9. Mathieson I., Lazaridis I., Rohland N., Mallick S., Patterson N., Roodenberg SA, Harney E., Stewardson K., Fernandes D., Novak M., Sirak K., Gamba C., Jones ER, Llamas B., Dryomov S., Pickrell J., Arsuaga JL, Castro JMB, Carbonell E., Gerritsen F., Khokhlov A., Kuznetsov P., Lozano M., Meller H., Mochalov O., Moiseyev V., Guerra MAR, Roodenberg J., JMes Krause, Krause J., Cooper A., Alt KW, Kahverengi D., Anthony D., Lalueza-Fox C., Haak W., Pinhasi R., Reich D., 230 eski Avrasya'da genom çapında seçme kalıpları . Nature 528 , 499–503 (2015). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
10. Der Sarkissian C., Balanovsky O., Brandt G., Khartanovich V., Buzhilova A., Koshel S., Zaporozhchenko V., Gronenborn D., Moiseyev V., Kolpakov E., Shumkin V., Alt KW, Balanovska E., Cooper A., Haak W .; Genografik Konsorsiyum, Eski DNA, Kuzey Doğu Avrupa’nın karmaşık insan nüfusu tarihinde tarih öncesi gen akışını Sibirya’dan ortaya koyuyor . PLOS Genet. 9 , e1003296 (2013). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
11. Juras A., Krzewińska M., Nikitin AG, Ehler E., Chyleński M., asukasik S., Krenz-Niedbała M., Sinika V., Piontek J., Ivanova S., Dabert M., Götherström A. , Demir Çağı Karadeniz İskitleri'nde çeşitli mitokondriyal soy kökeni . Sci. Rep. 7 , 43950 (2017). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
12. Unterländer M., Palstra F., Lazaridis I., Pilipenko A., Hofmanová Z., Groß M., C. Sat., Blöcher J., Kirsanow K., Rohland N., Rieger B., Kaiser E., Schier W., Pozdniakov D., Khokhlov A., Georges M., Wilde S., Powell A., Heyer E., Currat M., Reich D., Samashev Z., Parzinger H., Molodin VI, Burger J. , Avrasya Bozkırlarının Demir Çağı göçebelerinin soyları ve demografileri ve soyları . Nat. Commun. 8 , 14615 (2017). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
13. Alekseev AY, Bokovenko NA, Boltrik Y., Chugunov KA, Cook G., Dergachev VA, Kovalyukh N., Possnert G., van der Plicht J., Scott EM, Sementsov A., Skripkin V., Vasiliev S. , Zaitseva G., Avrasya'daki İskit antik dönemlerinin yeni arkeolojik ve 14 C verilerine dayanan bir kronolojisi . Radyokarbon 43 , 1085-1107 (2001). [ Google Akademik ]
14. Hofreiter M., Jaenicke V., Serre D., von Haeseler A., Pääbo S., çoklu büyütmelerden DNA dizileri, eski DNA'da sitozin deaminasyonunun neden olduğu eserler ortaya çıkarmaktadır . Nükleik Asitler Arş. 29 , 4793-4799 (2001). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
15. Yeşil RE, Malaspinas A., S., Krause J., Briggs AW, Johnson PLF, Uhler C., Meyer M., İyi JM, Maricic T., Stenzel U., Prüfer K., Siebauer M., Burbano HA, Ronan M., Rothberg JM, Egholm M., Rudan P., Brajković D., Kućan Ž., Gušić I., Wikström M., Laakkonen L., Kelso J., Slatkin M., Pääbo S., A yüksek verimli dizilim ile belirlenen tam Neandertal mitokondriyal genom dizisi . Celi 134 , 416-426 (2008). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
16. Fu Q., Mittnik A., Johnson PLF, Bos K., Lari M., Bollongino R., Sun C., Giemsch L., Schmitz R., Burger J., Ronchitelli AM, Martini F., Cremonesi RG , Svoboda J., Bauer P., Caramelli D., Castellano S., Reich D., Pääbo S., Krause J., Eski mitokondriyal genomlara dayanan insan evrimi için gözden geçirilmiş bir zaman çizelgesi . Curr. Biol. 23 , 553-559 (2013). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
17. Behar DM, van Oven M., Rosset S., Metspalu M., Loogväli E.-L., Silva NM, Kivisild T., Torroni A., Villems R., İnsan mitokondriyal DNA'sının bir “Kopernik” değerlendirmesi kökünden bir ağaç . Am. J. Hum. Genet. 90 , 675-684 (2012). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
18. VI Molodin, Pilipenko, AG Romaschenko, AA Zhuravlev, RO Trapezov, TA Chikisheva, DV Pozdnyakov, Tunç Çağı'nda Batı Sibirya Ovası'nın güney bölgesinde İnsan göçler AS: Arkeoloji palaeogenetic ve antropolojik verilerin içinde Nüfus Dinamikleri Tarih Öncesi ve Erken Tarih. Kararlı İzotoplar ve Genetik Kullanarak Yeni Yaklaşımlar , E. Kaiser, J. Burger, W. Schier, Eds. (De Gruyter, 2012), s. 93-112. [ Google Akademik ]
19. Balaresque P., Poulet N., Cussat-Blanc S., Gerard P., Quintana-Murci L., Heyer E., Jobling MA, Y kromozomu iniş kümeleri ve erkeklerin üreme üreme başarısı: Genç soy genişlemeleri Asya pastoraline egemendir göçebe popülasyonlar . Avro. J. Hum. Genet. 23 , 1413-1422 (2015). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
20. Keyser C., Bouakaze C., Crubézy E., Nikolaev VG, Montagnon D., Reis T., Ludes B., Eski DNA, güney Sibirya Kurgan halkının tarihine yeni bir bakış açısı sağlar. Hum. Genet. 126 , 395–410 (2009). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
21. Skoglund P., Malmström H., Raghavan M., Storå J., Hall P., Willerslev E., Gilbert MTP, Götherström A., Jakobsson M., Avrupa'daki neolitik çiftçilerin ve avcı-toplayıcıların kökenleri ve genetik mirası . Science 336 , 446–469 (2012). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
22. NL Chlenova, Karasuk Epoch'a Ait Anıtların Kronolojisi (Moskova Arkeoloji Basını Enstitüsü, 1972). [ Google Akademik ]
23. Gamba C., Jones ER, Teasdale MD, McLaughlin RL, Gonzalez-Fortes G., Mattiangeli V., Domboróczki L., Kővári I., Pap I., Anders A., Whittle A., Dani J., Raczky P., Higham TFG, Hofreiter M., Bradley DG, Pinhasi R., Avrupa prehistoryasının beş bin yıllık bir böceğinde genom akısı ve duruşu . Nat. Commun. 5 , 5257 (2014). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
24. Zegura SL, Karafet TM, Zhivotovsky LA, Hammer MF, Yüksek çözünürlüklü SNP'ler ve mikrosatellit haplotipleri, Amerikan yerlilerinin Y kromozomlarının Amerika'ya tek bir yakın zamanda girmesine işaret etmektedir . Mol. Biol. Evol. 21 , 164-175 (2004). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
25. Yang DY, Eng B., Waye JS, Dudar JC, Saunders SR,Silika bazlı döndürme kolonları kullanarak antik kemiklerden geliştirilmiş DNA ekstraksiyonu . Am. J. Phys. Anthropol. 105 , 539-543 (1998). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
26. Günther T., Valdiosera C., Malmström H., Ureña I., Rodriguez-Varela R., Sverrisdóttir Ó. O., Daskalaki EA, Skoglund P., Naidoo T., Svensson EM, Castro JMB, Carbonell E., Dunn M., Storå J., Iriarte E., Arsuaga JL, Carretero J.-M, Götherström A. , Jakobsson M., Eski genomlar, İspanya'daki Atapuerca'dan erken çiftçileri günümüz Basklarına bağlar . Proc. Natl. Acad. Sci. ABD 112 , 11917–11922 (2015). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
27. Meyer M., Kircher M., çok katlı hedef yakalama ve dizileme için Illumina dizileme kütüphanesi hazırlığı . Soğuk Bahar Harb. Protoc. 6 , pdb.pro5454 (2010). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
28. Briggs AW, Heyn P., Zarar görmüş DNA'dan yeni nesil sıralama kütüphanelerinin hazırlanması . Yöntemler Mol. Biol. . 840 , 143-154 (2012). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
29. M. Kircher, Eski DNA'da yüksek verimli eski DNA dizileme verilerinin analizi . Moleküler Biyolojide Yöntemler , B. Shapiro, M. Hofreiter, Eds. (Humana Press, 2012), cilt. 840, sayfa 197-228. [ PubMed ] [ Google Akademik ]
30. Li H., Handsaker B., Wysoker A., Fennell T., Ruan J., Homer N., Marth G., Abecasis G., Durbin R .; Genom Projesi Veri İşleme Alt Grubu, Dizi hizalama / harita formatı ve SAMtools . Biyoinformatik 25 , 2078–2079 (2009). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
31. Günther T., Malmström H., Svensson EM, Omrak A., Sánchez-Quinto F., Kılınç GM, Krzewińska M., Eriksson G., Fraser M., Edlund H., Munters AR, Coutinho A., Simões LG, Vicente M., Sjölander A., Sellevold BJ, Jørgensen R., Claes P., Shriver MD, Valdiosera C., Netea MG, Apel J., Lidén K., Skar B., Storå J., Götherström A. , Jakobsson M., Mezolitik İskandinavya'nın populasyon genomiği: Erken postglasyal göç rotalarının ve yüksek enlem adaptasyonunun araştırılması . PLOS Biol. 16 , e2003703 (2018) sayılı belge. [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
32. Quinlan AR, Hall IM, BEDTools: Genomik özellikleri karşılaştırmak için esnek bir yardımcı program paketi . Biyoinformatik 26 , 841-842 (2010). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
33. Skoglund P., Storå J., Götherström A., Jakobsson M.,DNA av tüfeği dizilimi kullanarak antik insan kalıntılarının doğru cinsiyet tanımlaması . J. Archaeol. Sci. 40 , 4477-4482 (2013). [ Google Akademik ]
34. Hansen AJ, Willerslev E., Wiuf C., Mourier T., Arctander P., Eski DNA şablonlarında yanlış kodlama lezyonları için istatistiksel kanıt . Mol. Biol. Evol. 18 , 262-265 (2001). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
35. Skoglund P., Northoff BH, Shunkov MV, Derevianko AP, Pääbo S., Krause J., Jakobsson M., İçsel antik DNA'nın bir Sibirya Neandertal'deki günümüzdeki kirlenmeden ayrılması . Proc. Natl. Acad. Sci. ABD 111 , 2229-22234 (2014). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
36. Danecek P., Auton A., Abecasis G., Albers CA, Bankalar E., DePristo MA, Handsaker RE, Lunter G., Marth GT, Sherry ST, McVean G., Durbin R .; 1000 Genom Proje Analizi Grubu, değişken çağrı formatı ve VCFtools . Biyoinformatik 27 , 2156-2158 (2011). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
37. Vianello D., Sevini F., Castellani G., Lomartire L., Capri M., Franceschi C., HAPLOFIND: Yüksek verimli mtDNA haplogroup ataması için yeni bir yöntem . Hum. Mutat. 34 , 1189 - 1194 (2013). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
38. van Oven M., Kayser M., Küresel insan mitokondriyal DNA varyasyonunun güncellenmiş kapsamlı filogenetik ağacı . Hum. Mutat. 30 , E386 - E394 (2009). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
39. Lott MT, Leipzig JN, Derbeneva O., Xie HM, Chalkia D., Sarmady M., Procaccio V., Wallace DC, mtDNA Mitomap ve Mitomaster kullanılarak varyasyon ve analiz . Curr. Protoc. Biyoinformatik 44 , 1.23.1–1.23.26 (2013). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
40. van Oven M., Van Geystelen A., Kayser M., Decorte R., Larmuseau MHD, Ağaçlar için ahşabı görme: İnsan Y kromozomu için minimal bir referans filogenisi . Hum. Mutat. 35 , 187-191 (2014). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
41. Lazaridis I., Patterson N., Mittnik A., Renaud G., Mallick S., Kirsanow K., Sudmant PH, Schraiber JG, Castellano S., Lipson M., Berger B., Economou C., Bollongino R., Fu Q., Bos KI, Nordenfelt S., Li H., Filippo C., Prüfer K., Sawyer S., Posth C., Haak W., Hallgren F., Fornander E., Rohland N., Delsate D Francken M., Guinet J.-M., Wahl J., Ayodo G., Babiker HA, Bailliet G., Balanovska E., Balanovsky O., Barrantes R., Bedoya G., Ben-Ami H., Bene J., Berrada F., Bravi CM, Brisighelli F., Busby GBJ, Cali F., Churnosov M., Cole DEC, Corach D., Damba L., Driem G., Dryomov S., Dugoujon J.- M., Fedorova SA, Romero IG, Gubina M., Çekiç M., Henn BM, Hervig T., Hodoğlugil U., Jha AR, Karachanak-Yankova S., Khusainova R., Khusnutdinova E., Kittles R., Kivisild T., Klitz W., Kučinskas V., Kushniarevich A.,Laredj L., Litvinov S., Loukidis T., Mahley RW, Melegh B., Metspalu E., Molina J., Dağ J., Näkkäläjärvi K., Nesheva D., Nyambo T., Osipova L., Parik J. , Platonov F., Posukh O., Romano V., Rothhammer F., Rudan I., Ruizbakiev R., Sahakyan H., Sajantila A., Salas A., Starikovskaya EB, Tarekegn A., Toncheva D., Turdikulova S Uktveryte I., Utevska O., Vasquez R., Villena M., Voevoda M., Winkler CA, Yepiskoposyan L., Zalloua P., Zemunik T., Cooper A., Capelli C., Thomas MG, Ruiz- Linares A., Tishkoff SA, Singh L., Thangaraj K., Villems R., Comas D., Sukernik R., Metspalu M., Meyer M., Eichler EE, Burger J., Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D., Krause J.,Posukh O., Romano V., Rothhammer F., Rudan I., Ruizbakiev R., Sahakyan H., Sajantila A., Salas A., Starikovskaya EB, Tarekegn A., Toncheva D., Turdikulova S., Uktveryte I. , Utevska O., Vasquez R., Villena M., Voevoda M., Winkler CA, Yepiskoposyan L., Zalloua P., Zemunik T., Cooper A., Capelli C., Thomas MG, Ruiz-Linares A., Tishkoff. SA, Singh L., Thangaraj K., Villems R., Comas D., Sukernik R., Metspalu M., Meyer M., Eichler EE, Burger J., Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D., Krause J.,Posukh O., Romano V., Rothhammer F., Rudan I., Ruizbakiev R., Sahakyan H., Sajantila A., Salas A., Starikovskaya EB, Tarekegn A., Toncheva D., Turdikulova S., Uktveryte I. , Utevska O., Vasquez R., Villena M., Voevoda M., Winkler CA, Yepiskoposyan L., Zalloua P., Zemunik T., Cooper A., Capelli C., Thomas MG, Ruiz-Linares A., Tishkoff. SA, Singh L., Thangaraj K., Villems R., Comas D., Sukernik R., Metspalu M., Meyer M., Eichler EE, Burger J., Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D., Krause J.,Singh L., Thangaraj K., Villems R., Comas D., Sukernik R., Metspalu M., Meyer M., Eichler EE, Burger J., Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D. , Krause J.,Singh L., Thangaraj K., Villems R., Comas D., Sukernik R., Metspalu M., Meyer M., Eichler EE, Burger J., Slatkin M., Pääbo S., Kelso J., Reich D. , Krause J., Eski insan genomları, günümüz Avrupalıları için üç atalardan oluşan popülasyonu önermektedir . Nature 513 , 409-413 (2014). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
42. Patterson N., Moorjani P., Luo Y., Mallick S., Rohland N., Zhan Y., Genschoreck T., Webster T., Reich D., İnsanlık Tarihinde Eski Katkı Maddeleri . Genetik 192 , 1065-1093 (2012). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
43. 1000 Genom Proje Konsorsiyumu, 1.092 insan geninden genetik varyasyon haritası . Nature 491 , 56-65 (2012). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
44. Purcell S., Neale B., Todd-Brown K., Thomas L., Ferreira MAR, Bender D., Maller J., Sklar P., Bakker PIW, Daly MJ, Sham PC, PLINK: Bir alet seti Tüm genom birleşimi ve popülasyon bazlı bağlantı analizleri için . Am. J. Hum. Genet. 81 , 559-575 (2007). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
45. Patterson N., Price AL, Reich D., Nüfus yapısı ve özanaliz . PLOS Genet. 2 , e190 (2006). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
46. Alexander DH, Novembre J., Lange K., İlişkisiz bireylerde atağın hızlı modeline dayalı tahmini . Genom Res. 19 , 1655-1664 (2009). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
47. Kılınç GM, Omrak A., Özer F., Günther T., Büyükkarakaya AM, Bıçakçı E., Baird D., Dönertaş HM, Ghalichi A., Yaka R., Koptekin D., Açan SC, Parvizi P., Krzewińska M., Daskalaki EA, Yüncü E., Dağtaş ND, Fairbairn A., Pearson J., Mustafaoğlu G., Erdal YS, Çakan YG, Togan İ., Somel M., Storå J., Jakobsson M., Götherström A ., Anadolu'daki ilk çiftçilerin demografik gelişimi . Curr. Biol. 26 , 2659-2666 (2016). [ PMC ücretsiz makale ] [ PubMed ] [ Google Akademik ]
48. Jakobsson M., Rosenberg NA, CLUMPP: Nüfus yapısının analizinde etiket değişimi ve multimodalite ile ilgili bir küme eşleştirme ve permütasyon programı . Biyoinformatik 23 , 1801-1806 (2007). [ PubMed ] [ Google Akademik ]
49. Ramsey CB, Bayesian radyokarbon tarihlerinin analizi. Radyokarbon 51 , 337-360 (2009). [ Google Akademik ]
50. Reimer PJ, Bard E., Bayliss A., Beck JW, Blackwell PG, Ramsey CB, Buck CE, Cheng H., Edwards RL, Friedrich M., Başbakanlar, Guilderson TP, Haflidason H., Hajdas I., Hatté C., Heaton TJ, Hoffmann DL, Hogg AG, Hughen KA, Kaiser KF, Kromer B., Manning SW, Niu M., Reimer RW, Richards DA, Scott EM, Southon JR, Personel RA, Turney CSM, van der Plicht J., IntCal13 ve Marine13 radyokarbon yaş kalibrasyon eğrileri 0-50.000 yıl cal BP . Radyokarbon 55 , 1869-1887 (2013). [ Google Akademik ]
51. J. van der Plicht, Radiocarbon, Kalibrasyon eğrisi ve İskit kronolojisi, Avrasya'da Çevrenin İnsan Göçüne Etkisi, EM Scott, AY Alekseev, G. Zaitseva, Eds. (Springer, 2005), ss. 45–61. [ Google Akademik ]
52. asukasik S., Bijak J., Krenz-Niedbała M., Liczbińska G., Sinika V., Piontek J., Warriors genç yaşta ölmüştür: M.Ö. 2. yüzyılda Glinoe, Moldova’dan İskitliler’in erken erişkin yaşlarında artmış mortalite . J. Anthropol. Res. 73 , 584-616 (2017). [ Google Akademik ]
53. Shishlina N., Sevastyanov V., Zazovskaya E., van der Plicht J., Güney Rusya'daki Bozkır Tunç Çağı kültürlerinden arkeolojik örneklerin rezervuar etkisi . Radyokarbon 56 , 767-778 (2014). [ Google Akademik ]
54. Svyatko SV, Reimer PJ, Schulting R., Avrasya Bozkırındaki modern tatlı su deposu ofsetleri: Arkeolojinin etkileri . Radyokarbon 59 , 1597-1607 (2017). [ Google Akademik ]
55. Gerling C., Batı Avrasya bozkırlarında M.Ö. 3500 ile 300 arasındaki tarih öncesi mobilite ve ekonomik yapıların yeniden inşasına çok izotopik bir yaklaşım . eTopoi J. Eski Damızlık. 3 , 1–21 (2014). [ Google Akademik ]
56. Shuteleva I., Sherbakov N., Gorshkov K., Kazburun Barrow mezarının arkeolojik incelemesi: İlk sonuç raporları . Avro. Arkeoloji. , 21-23 (2010). [ Google Akademik ]
57. Sherbakov N., Shutelevaa I., Obydennovaa G., Balonovaa M., Khohlovab O., Golyevac A., Volgo-Ural'daki Geç Tunç Çağı Muradymovo yerleşiminin araştırılmasına karmaşık bir yaklaşım uygulanmasının bazı sonuçları bölge . Nat. Sci. Ark. 1 , 29–36 (2010). [ Google Akademik ]
58. VS Sinika, SN Razumov, SD Lysenko, HP Telnov, 2016 Yılında Slobozia Bölgesi Glinoe Köyü Yanındaki Barlinlerin İncelenmesi Üzerine Dniester Arkeolojik Gezisinin Faaliyetlerine İlişkin Rapor (Taras Şevçenko Transnistria Devlet Üniversitesi Taras Şevçenko Transnistria Devlet Üniversitesi Arşivi, 2016), s. 95. [ Google Akademik ]
59. OV Nazarov, Rosy Havzası'ndaki İskit mezar höyüklerinin yeni araştırmasında // “Müze okumaları” Tanınmış Ukraynalı arkeolog OITerenozhkin (1998) ' in 90. yıldönümüne adanan uluslararası bir bilimsel konferans materyalleri 79. [ Google Akademik ]
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder